[Update] 동물의 발생과정 정리 | 수란관 – Pickpeup

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<동물의 발생과정>

1.수정

: 두 배우자가 서로 융합하는 과정

 

성게의 수정과정:

젤리층에서 방출된 리섹트신호를 받은 정자가 난자를 향해 이동. (종특이성적 유인)

정자가 난자에 접촉, 정자머리로 Ca2+이 유입되면 정자 운동성이 증가하고 첨체(소낭)이 세포막과 융합

첨체에서 가수분해 효소들이 방출되어 젤리층을 분해하고 정자 침투

미세섬유가 재배열되어 첨체돌기를 만들고

첨체돌기에 위치한 빈딘이 난황막에 위치한 빈딘수용체와 종특이적으로 결합

난황막이 분해되고 난자 세포막은 미세섬유 재배열로 수정구를 형성해 정자 세포막과 융합

 

포유류의 수정과정:

정자들이 수정능을 획득. 난구세포에서 분비된 프로게스테론 등의 유도신호에 의해 난자에 접근

난구세포의 ECM을 분해해 길을 형성

정자세포막의 퍼틸린 단백질의 투명대의 ZP3당단백질과 부착해 첨체반응

첨체에서 단백질분해효소들을 방출해 투명대를 뚫고 정자와 난자가 결합

 

다수정 방지 기작

-다수정시 각 정자로부터 반수체핵과 중심립들이 유입되고 유입된 중심립들이 모두 중심체를 형성하여 비정상적인 염색체 분리(사방으로 찢어짐). 발생도중 배아 사망

 

1)성게의 빠른 차단(체외 수정동물만 빠른 차단 있음)

70mV의 휴지막 전위 상태이던 난자 세포막이 정자 접촉시 Na+투과도가 증가하여 탈분극

다른 정자들이 접근하지 못하는 상태가 약 1분 동안 지속되고 사라짐

 

2)느린 차단 = 피층반응 = 피층과립반응 = cortical reaction

성게의 느린 차단

정자수정으로 활성화된 신호전단계가 난자 소포체에 저장되어 있던 Ca2+를 방출시킴(PLC활성화로..)

피층 과립이 세포 밖으로 방출되어 난황막과 세포막의 연결 백질과 빈딘 수용체를 분해,

난황막을 팽창시켜 수정막을 형성하여 수정란 전체를 감싸 할구를 보호

포유류의 느린 차단

포유류는 수정막을 형성하지 않는 대신 소낭에서 방출된 물질들이 ZP3의 당부분을 제거함

 

수정의 후기반응(성게 것 서술)

정자 전핵 침투 -> 바닷물의 Na+유입증가(수정란 탈분극) -> 수정란 내 Ca2+증가 -> 세포 밖으로 H+방출(Na+/H+ pump)로 PH증가 -> DNA 복제 -> 모계 mRNA로부터 사이클린B 합성, 세포내 존재하던 CDK1과 붙어 M기로 진행 -> 정자 유래 중심체의 성상체화 -> 미세소관 재배열 -> 난할개시

 

 

 

2. 난할 (수정이후~포배기까지)

모계 유래 mRNA, 단백질들의 조절에 따라 분열. G1, G2기 없이 세포분열이 진행되기 때문에 각 할구는 점점 작아짐. 과정은 보통 세포들에서 동시적으로 일어남

cf) 포배기: 배아 유전자들이 발현되기 시작하고 G1, G2기가 추가. 동시성도 사라져 각자 따로 분열

 

난할의 종류

완전 난할

=전할

 

등황란

-방사형

-회전형

 

 

성게(극피동물)

포유류

적은 난황이 균등하게 분포, 딸세포들이 거의 같은 크기로 나뉨

유생부터 먹이를 섭취하고 포유류의 경우 태반을 이용해 양분 받음

 

중황란

=약단황란

 

양서류

많은 난황이 식물반구에 농축되어 있음. 느리게 잘림.

동물반구는 빠르게 분열 일어남.

할구크기: 식물반구 > 동물반구

불완전 난할

=부분할

단황란

 

조류, 두족류, 어류, 파충류

대단히 많은 난황이 식물반구에 분포하여 좁은 범위에서만 난할이 일어남

중심황란

 

대부분의 곤충

중앙에 대단히 많은 난황이 분포하여 알의 표면에서만 난할이 일어남. =표할

 

*발생 과정 중 ‘축형성’을 중요하게 볼 것!

3. 양서류의 발생

난자 동물반구로 정자 침입

중자 유래 중심체에 의해 미세소관 재배열, 피층이 30도 회전하며 회색신월환 생성

Dsh 단백질 분비되어 β카테닌의 불균등한 농도 기울기 생성하여 배아의 등/배축 확립

난할(세로세로가로. 경경위거쳐 상실배->포배기), Dsh 방출 지점의 세포에 뉴쿱센터 형성

뉴쿱센터가 위의 세포층을 형성체(등쪽 중배엽)로 유도

 

낭배기 진행(내배엽, 중배엽, 외배엽)

TGF-β계열인 액티빈, 노달등이 세포아래쪽부터 퍼져 올라가며 Morphogen역할하여 내/중/외배엽 결정

형성체로 유도된 세포들이 특이 유전자를 발현하여 BMP 단백질의 농도 구배를 만들어 배/등을 결정

포배기에 내/중/외배엽 운명이 결정된 세포들이 각자 위치로 이동.

형성체에서 병세포가 원구를 형성하며 회절운동으로 안으로 밀려들어감

원구 상순부가 생기고 원구 상순부 세포들이 병세포를 따라 동물반구의 안쪽으로 계속 유입됨

외배엽이 전체 표면을 감싸고 중배엽, 내배엽이 안으로 들어간 구조를 형성

원구 상순부 세포들은 배아 안쪽으로 함입되어 척삭형성. 척상이 외배엽으로 신경관 유도 신호를 전달

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척삭에 의해 신경관 유도. 척삭은 원구상순부가 밀려들어가 차례대로 배열되어 만들어지며 배열된 각각 마다 유도하는 부위가 다르다.

*Dsh(GBP) ⊣ Gsk ⊣ β카테닌

*β카테닌은 전사인자로 작용하여 형태형성물질인 노긴, 코딘 만든다.

*노긴, 코딘 ⊣ BMP

*정리: Dsh(GBP) ⊣ Gsk ⊣ β카테닌 ⟶ 노긴, 코딘 ⊣ BMP

 

 

 

4. 조류의 발생 ->상배엽이 외, 중, 내배엽 다 만든다! 헨센결절 기억하자.

난할이 진행되어 상배엽과 하배엽 두 층이 생김. 두층 사이에 포배강이 생김(포배기)

뒤쪽 상배엽 세포들이 가운데로 모여들어가면서 원조를 이루고 원조의 끝부분은 헨센결절이라 부른다.

상배엽이 합입되며 떨어져나온 세포들이 중배엽과 내배엽을 만들고 위에 남은 부분은 외배엽이 된다.

하배엽은 바깥쪽으로 밀려나가 난황주머니를 만든다.

양서류의 원구 상순부(형성체)의 해당하는 조류의 헨센결절을 통해 처음 이입되는 세포들이 양서류의 병세포에 해당하는 인두 내배엽을 형성한다.

인두 내배엽을 뒤따라 이입된 세포들이 머리 간충직과 초기 척삭 중배엽을 이루고 이어서 머리돌기와 척삭을 이루는 척삭 중배엽이 들어간다.

척삭의 유도 신호에 의해 원조 위를 덮은 상배엽 층에서는 신경관이 발생한다.

(중배엽 중간에 척삭이 생기고 그게 외배엽에 신호주면 뇌가 생긴다.)

 

 

5. 포유류의 발생

포유류 난자가 난구세포에 둘러싸인 채 난소에서 배란되면 난관채에 의해 수란관으로 들어감

수란관을 이동하던 난자가 팽대부에서 난자의 유도에 의해 정자와 수정. 전핵과 중심립 유입.

회전형 난할(8세포기까지 등가), 수란관 섬모에 의해 배아는 난할을 하면서 자궁쪽으로 이동

난할 시 다른 동물에 비해 속도가 느리며 초기 난할부터 모계 유전자와 더불어 배아 유전자도 발현

세 번째 난할 후 서로 느슨한 결합을 하고 있던 할구들은 밀착하여 세포간 간극 연접 형성

밀착화된 배아가 분열해 16세포기 상실배 형성.

16세포기 되면 상대적 위치에 따라 안세포 덩어리(ICM)와 영양막으로 나뉨.

ICM은 배아로, 영양막은 융모로 발달

영양막 세포들은 삼투압을 형성하여 물을 유입시켜 부풀게 해 포배강 만듦

(Na+/Ka+ 펌프를 이용, 가운데 공간에 Na+넣으면 삼투압이 걸려 물이 따라 들어와 부풀면서 공간 생김)

안세포 덩어리는 상배엽과 하배엽으로 분리 (이때 배아는 자궁벽의 투명대를 분해하고 착상)

상배엽에서 외, 중, 내배엽 발생해 배아 형성

 

 

 

6. 초파리의 발생 (앞뒤축 결정, 모계영향유전 -> 전사와 번역의 세심한 구분)

배세포가 분열하여 세포질 다리로 세포막 자체가 연결된 16개의 세포 군집을 이룸

한 개만 정상적인 감수분열을해서 난자로 발달하고 나머지 세포들은 영양세포(Nurse cell)가 됨

발달중인 난자를 난포세포들이 감쌈

난자는 배란 중에 세포질의 mRNA들이 번역되어 정자와 수정전에 미리 체축이 결정된후 정자와 수정

(mRNA에서 번역된 gurken 단백질이 torpedo 수용체에 결합하여 미세소관 배열하고 난자성장 유도)

세포질 분열 없이 중심부에서 핵분열만 일어나 핵들이 세포막 근처로 이동

세포막이 안쪽으로 접혀 들어가 핵 주변을 감싸며 각각의 단일 세포들을 형성

*앞뒤축의 결정 (모계 유전자의 농도 기울기 -> 간극유전자 -> 쌍지배 유전자 -> 체절 극성 유전자 ->호메오틱 유전자. 모건쌍극호)

*여기 나오는 4가지 mRNA 모두 모계 유래. 전사 안해요.

mRNA에서 번역된 gurken 단백질이 torpedo 수용체에 결합하여 미세소관 배열하고 앞뒤로 신장시켜 난자가 길게 성장하도록 유도

영양세포가 bicoid와 nanos mRNA를 난자로 보냄

bicoid mRNA는 디네인(-)에 붙어 난자의 앞쪽 끝에 분포하고

nanos mRNA는 키네신(+)에 붙어 난자의 뒤쪽 끝에 분포. (매개자필요)

수정 후 배아의 양 끝에 분포하던 bicoid와 nanos mRNA가 번역되어 세포질을 통해 확산됨

모계 유전자가 hunchback, caudal mRNA의 번역을 조절함

bicoid 단백질은 caudal mRNA의 번역을 억제하고 ->머리끝머리가슴

nanos 단밴질은 hunchback mRNA의 번역을 억제하여 ->복부꼬리

네 가지 단백질의 농도기울기 형성 (BC카드, NH카드) *반대는 촉진

 

간극유전자(Gap gene)

모계 단백질들의 농도 기울기에 의해 배아의 유전자에서 직접 발현됨. 배아를 적당한 폭으로 나눠주는 역할(여기부턴 자기 유전자)

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-결실 돌연변이 시 몇 개의 연속적인 체절이 사라짐

 

쌍지배 유전자(Pair-rule gene)

여러 개의 줄무늬 형태로 발현되어 배아를 15개의 구획으로 나눔

-결실 돌연변이 시 한 칸씩 건너 체절이 소실. 정상 배아의 절반의 체절을 갖게 됨

 

체절 극성 유전자(Segment polarity gene)

확립된 체절들의 규칙성을 강화하고 체절 내에서 세포의 운명을 확립함.

-결실 돌연변이 시 각 체절마다 소실, 중복, 역전과 같은 결함들이 나타남(앞뒤 엉망)

 

호메오틱 유전자

쌍지배 유전자와 체절 극성 유전자의 상호작용에 의해 발현됨.

각 체절의 정체성을 확립한다.

-호메오틱 유전자들에 돌연변이가 일어나면 각 체절의 정체성이 바뀜

 

 

 

7. 초기 배세포의 형성

(배세포or 극세포: 감수분열하는 세포, 자손을 만들 세포)

발생 초기에 배세포와 체세포가 나뉘어 형성되기 시작.

체세포에는 외/중/내배엽이 해당하며 배세포에는 정원세포, 난원세포가 해당한다.

단. 정자와 난자가 들어있는 정소와 난소는 체세포로 이루어져있음에 주의한다. 중배엽 유래이다.

 

8. 기관형성 (생물들끼리 과정이 비슷하기 때문에 구분없이 가상의 생물을 가정하여 배운다)

 

1) 신경관의 발생

2) 신경관의 발달

①신경관의 분화(앞뒤축, 등배축)

②축삭 돌기의 성장과 교차

③시냅스 형성

3) 체절 생성 및 분화

4) 골격근의 형성

5) 눈의 형성(눈구조, 시신경)

6) 체강의 형성

7) 사지의 발생

 

 

1) 신경관의 발생 (*형성체 이동시키는 실험)

척삭이 위층의 외배엽 세포에 신호를 전달.

신호를 받은 세포들은 N카드헤린을 발현하는 신경판이 됨

신경판 세포들은 미세소관을 재배열 해 길어지고 미세섬유들(액틴)이 수축하면서 정단면을 조임

세포들이 안쪽으로 함입되면서 둥긍게 합쳐져 신경관 구조를 형성. 뒤따르는 세포들은 신경능선세포 됨

*엽산(B9) 결핍시 신경관 형성 문제 발생 -> 무뇌증, 척추갈림증 등 발생

*외배엽은 표피, 신경관, 신경 능선의 세 가지 조직으로 나뉘며, 어떤 기관으로 발생하는지 알아야함

신경관: 중추신경계(뇌, 뇌하수체후엽, 척수), 말초 신경 중 운동뉴런, 망막(중말, 운동안하고 망막)

 

표면(표피 외배엽): 수정체, 각막, 표피같은것들…

(표피, 털, 손발톱, 피지샘, 후각상피, 뇌하수체전엽, 불상피, 치아 사기질..)

신경능선: 멜라닌, 얼굴연골, 부신수질, 부교감, 교감, 감각신경절, 교세포 (맨얼부부 교감 하능교)

 

2) 신경관의 발달

①신경관의 분화(앞뒤축, 등배축)

앞뒤축

신경관의 내부 공간이 팽창과 수축을 통해 여러 부위로 나뉘게 됨.

분열한 세포는 신경관의 바깥쪽으로 이동하면서 뉴런과 교세포로 분화됨

등배축

신경관은 척삭의 Shh에 의해 각각 바닥판과 지붕판이 유도됨.

바닥판과 지붕판에서 분비되는 Shh, TGF-β의 기울기를 따라 신경관의 배쪽은 운동신경, 등 쪽은 여러 가지 개재신경(=사이신경=연합뉴런)들이 발달함

신경능선은 이동 과정에서 일부가 등쪽 신경절에 머물며 감각신경으로 발달함

②축삭 돌기의 성장과 교차 *꼬마 선충의 축삭 돌기 성장 (3권 p106. 추론형 문제 연습)

③시냅스 형성(자라난 축삭돌기 말단이 타겟에는 어떻게 붙는가)

주변의 유인물질, 기피물질 신호들의 상호작용에 의해 축삭 말단이 자신의 표적 세포를 향해 자람

여러개의 축산 말단이 동시에 표적 세포에 도달하도록 과량 발현한 후 최적의 것만 남긴다.

최종적으로 살아남은 신경세포를 슈반세포가 둘러싸 수초 형성.

*골격근 세포 하나당 신경세포 한 개 연결. 신경세포 하나는 골격근 세포 여러 개에 연결(운동단위)

 

3) 체절 생성 및 분화

중배엽은 척삭 중배엽, 축옆 중배엽, 중간 중배엽, 측판 중배엽의 네 부위로 각각 발달됨

축옆 중배엽은 체절이라 불리는 몸의 마디를 형성함.

신경관의 바닥판에서 분비된 Shh가 체절의 배쪽 부분을 뼈분절로 유도함.

남은 체절의 세포들은 진피근육 분절을 유지하며 등쪽의 진피층, 머리 근육을 제외한 모든 골격근을 형성함. 척삭 대부분은 세포자살로 퇴화되고 남은 세포들은 척추뼈 사이에서 디스크(추간판)를 이룸

 

4) 골격근의 형성

체절에서 유래한 일부 세포가 MyoD를합성하여 근육 특이적 유전자들의 발현을 유도

이 유전자들이 발현된 세포들은 근아세포(근모세포, 줄기세포)로 분화된 후 서로 융합하여 커다란 다핵세포 형성(*다핵세포 형성 과정 추론 실험 3권 p109)

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5) 눈의 형성

각막, 수정체는 표피 유래. 망막은 신경 유래.(모두 외배엽)

단, 눈에 붙어있는 근육같은 것은 중배엽유래이기 때문에 눈 자체가 모두 외배엽이라 하면 안 된다.

 

6) 체강의 형성

측판 중배엽 두 층 사이의 공간을 체강이라 하며 다시 흉강, 위심강(심장 있는 곳), 복강으로 나뉜다.

*무체강동물, 의체강동물, 진체강동물

 

7) 사지의 발생 (사지싹 형성체 AER, ZPA)

체절의 근육 분절과 측판 중배엽에서 간충직 세포들이 떨어져 나와 응집하여 사지싹 형성.

중배엽 세포(간충직세포)에서 FGF-10을 분비해 외배엽에서 AER유도

AER이 FGF-8 신호를 분비하면 사지싹의 세포들이 분열하며 융기.

앞다리(조류라면 날개)를 만들 중배엽은 Tbx5, 뒷다리를 만들 중배엽은 Tbx4발현

*중배엽이 사지 정체성에 중요-> 간충직 세포의 종류가 중요하다.

이때 AER신호를 받은 세포들 중 상대적으로 아래에 있는 애들이 ZPA(Shh)발현, 사지의 앞뒤결정

 

 

*사지 발생 과정에서 FGF 신호를 분비해 세포 분열을 유도하는 외배엽의 세포층을 AER이라 하고, 발의 앞/뒤 축을 결정하는 부위를 ZPA라 한다. ZPA에서는 Shh가 분비되어 농도 기울기에 따라 앞/뒤 구조를 차례대로 결정하게 된다.

 

 

 

 

 

 

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